Schlangenforum

INFRAROTSEHEN BEI SCHLANGEN

Einleitung
Dieser Artikel soll auf (hoffentlich) verständliche Weise den Aufbau und die Funktion der Thermorezeptoren erklären. Dabei habe ich bewusst die Signalübermittlung an das Gehirn außen vor gelassen, da dieses den Rahmen dieses Artikels gesprengt hätte und auch nicht ohne tiefgreifendes Hintergrundwissen zu erläutern und zu verstehen gewesen wäre.
Die Thermorezeptoren erfreuen sich in den letzten Jahren zunehmenden wissenschaftlichen Interesses, und es finden weitere Untersuchungen statt. Wer über diesen Artikel hinaus das Thema spannend findet, kann unter Referenzen einige Links zu Artikeln finden. Dabei sei besonders auf die sehr ordentlichen Zusammenfassungen des Wissens über dieses Thema von Molenaar [12] und Goris und Koautoren [7] verwiesen.

Allgemeines
Äußerlich sichtbare Thermorezeptoren finden sich nur bei zwei Schlangenfamilien, den Grubenottern und den Riesenschlangen [6,8,12,17,18,19]. Da alle Lebewesen und Objekte eine gewisse Wärmestrahlung abgeben, erhält die Schlange über die Thermorezeptoren Informationen über ihre Umgebung. Im Gehirn werden diese Informationen dann zusammen mit der visuellen Wahrnehmung der Augen verarbeitet[8]. Es wird vermutet, dass die „Wärmekarte“ über die visuelle „Landkarte“ gelegt wird, so dass die Schlange ein für sie brauchbares Bild ihrer Umwelt erhält, wodurch die Schlangen zum einem Beute aufspüren [8,12], Feinde abwehren [8], oder aber geeignete Mikrohabitate zur Thermoregulation finden können [5,8,9,10,12,19]. Letzteres ist jedoch bisher bei Riesenschlangen nicht untersucht worden [8]. Dabei können Schlangen je nach den vorliegenden Bedingungen auch zwischen diesen beiden Sinnen wechseln, so dass sie nachts (aktive Phase bei den Riesenschlangen) auch bei eingeschränkter visueller Wahrnehmung zielsicher ihre Beute schlagen können. Im Gegensatz dazu kann es in heißen tropischen Gebieten sein, dass tagsüber der Wärmekontrast zwischen der Umgebung und der potentiellen Beute oder Feinden nicht stark genug für die Ortung durch die Infrarotsicht ist, so dass sich die Schlange auf ihre visuelle Wahrnehmung stützen muss [8]. Die Rezeptoren sind in der Lage eine Temperaturdifferenz von bis zu 0,003°C [12] wahrzunehmen. Allerdings deuten neuere Untersuchungen [1] darauf hin, dass die Rezeptoren der Crotalinae entweder noch empfindlicher (<0,001°C) sein müssen als bisher angenommen [7], oder aber das die Schlangen eine Möglichkeit haben, relativ schwache, oder durch äußere Einflüsse (z.B. Luftzug, Wind) verzerrte Wärmebilder im Gehirn zu schärfen [1,2,7]. Nur so ließe sich das beobachtete Verhalten von Grubenottern im angenommenen Grenzbereich der Empfindlichkeit der Rezeptoren erklären [1]. Jedoch ist der Mechanismus, der die Empfindlichkeit ermöglicht, bisher unbekannt. Sichert und Koautoren [17,18] zeigten auf, dass es durchaus möglich ist, mit einem relativ unscharfen Wärmebild zu jagen, wenn die Schlange weiß, welches typische Wärmebild sie von einer potentiellen Beute zu erwarten hat.

Aufbau der Thermorezeptoren bei Grubenottern
Die Thermorezeptoren der Grubenottern sind komplexer aufgebaut als die der Riesenschlangen, welche sich abhängig von der Art in ihrem Aufbau, der Form und der Anzahl unterscheiden [7,12]. So besitzen Crotalinae nur zwei Rezeptoren, die sich jeweils in einer Grube (daher der Name Grubenotter) hinter der Nasenöffnung (Nostril) und unterhalb des Auges befinden [19]. Anders als bei den Riesenschlangen besteht der eigentliche Rezeptor (also der thermosensitive Bereich) aus einer etwa 15 µm dicken Membran [12]. Diese setzt sich aus einer Schicht Nervenzellen sowie zwei äußere Hautschichten zusammen [3,12]. Die freien Nervenenden in den Rezeptoren binden eine extrem hohe Anzahl großer Mitochondrien mit ein [12]. Direkt unterhalb dieser Nervenzellen befinden sich sehr viele Kapillar-Blutgefäße [12]. Die Thermorezeptoren der Crotalinae sind hochspezifische Wärmesensoren, und nicht nur auf Infrarot-Strahlung begrenzt [15]. Dadurch, dass die Membran in einer Grube liegt, ist sie gegenüber Einflüssen wie etwa Wind oder Luftzug geschützt. Das erlaubt eine höhere Empfindlichkeit und eine niedrigere Reaktionsschwelle als bei Riesenschlangen [5,10].

Aufbau der Thermorezeptoren bei Riesenschlangen
Bei Riesenschlangen sind die Rezeptoren einfacher aufgebaut als bei den Crotalinae und besitzen keine Membran [3,6,12]. Bei den Pythonidae (außer Aspidites) befinden sich die Thermorezeptoren in Vertiefungen innerhalb der Labialschilde (oft auch als Labialgruben bezeichnet), jedoch ist die Form, Größe und Anzahl artabhängig [6,8,12]. Einige Arten haben Rezeptoren nur in den unteren Lippenschildern (Infralabialia), andere nur in den oberen Lippenschildern (Supralabialia), allerdings gibt es auch viele Arten die Rezeptoren in beiden Labialschildern haben [7]. Bei einigen Pythonarten sind Thermorezeptoren auch oberhalb der Rostrale vorhanden (z.B. bei Leiopython). Außerdem nahm McDowell (1975) an, dass es sich bei der Vertiefung, die sich bei Leiopython (allerdings nicht bei allen) unterhalb des Auges (5. oder 5-6. Supralabialia) zeigt, ebenfalls um einen Thermorezeptor handeln könnte [14]. Dazu gibt es allerdings bisher keine Untersuchungen. Python reticulatus hat zudem noch vier kleinere Rezeptoren am Kinn [12], von denen vermutet wird, dass sie beim Aufspüren des Kopfes getöteter Beute hilfreich sind, da die Temperatur im Kopfbereich schneller abnimmt, als im Körper [7]. Inwieweit sich innerhalb der Familie der Pythonidae die Thermorezeptoren weiter voneinander unterscheiden wird gerade untersucht (Westhoff, pers. Mitt.).
Die Boidae (Boas) haben die Thermorezeptoren am unteren Rand in der Haut zwischen den Labialschilder. Einige Riesenschlangen (z.B die Arten der Gattung Aspidites oder z.B. Boa constrictor) haben keine äußerlich sichtbaren Thermorezeptoren, können aber dennoch Wärmestrahlung wahrnehmen [5,6,8,12]. Bei Boa constrictor hat sich gezeigt, dass sich die Thermorezeptoren in den Labialschildern befinden und den gleichen Aufbau haben, wie bei Riesenschlangen mit sichtbaren Rezeptoren [7]. Im Gegensatz zu den Rezeptoren der Boidae reagieren bei den Pythonidae die Thermorezeptoren auch auf mechanische Einflüsse [4,12]. Allerdings ist die Schwelle, die einen Impuls auslöst (etwas bei Berührung mit Tierhaaren) recht hoch [12]. Das lässt den Schluss zu, dass es sich bei den Thermorezeptoren der Pythonidae, anders als bei denen der Crotalinae und der Boidae, um Mechano-Rezeptoren (z.B: Berührungs- oder Tastsensoren) handelt, die sich zu Wärmesensoren entwickelt haben [12]. Bei Boa constrictor ist die Schwelle, die einen Impuls auslöst, höher als bei Python reticulatus. So kann Python reticulatus eine um 10°C zur Umgebung wärmere Maus auf 28,3 cm orten, wohingegen Boa constrictor es nur auf 16,4 cm schafft [12].

Im Querschnitt erscheinen die Thermorezeptoren in einer U-Form, wobei nur der Boden des „U“ den eigentlichen thermosensitiven Rezeptor darstellt (siehe Abbildung), der aus freien Nervenfasern und einer sehr hohen Anzahl an Mitochondrien besteht. Dieser Zusammenschluss ist auch als „terminal nerve mass“ (TNM) bekannt und erneuert sich offenbar bei jeder Häutung [7] mit. Direkt unter dieser Schicht liegen eine hohe Anzahl an Kapillar-Blutgefäßen.

Abbildung: Schematischer Querschnitt einer Labialgrube eines Pythons. Der thermosensitive
Bereich ist Rot gekennzeichnet.

Prinzipielle Funktionsweise der Thermorezeptoren (Vereinfacht)
Emittiert ein Objekt (z.B. ein Beutetier) genug Wärmestrahlung (2*10^-11 cal /Rezeptor, nach Bullock und Dieke, 1956) um die Rezeptoren (der thermosensitive Bereich ist nur die Membran bzw. das TNM) zu stimulieren, erwärmt sich diese thermosensitive Fläche (Membran bzw. TNM) wodurch sich die Konfiguration der Mitochondrien verändert [12]. Es ist anzunehmen, dass die Mitochondrien (die Energiezentren der Zellen, man erinnere sich ADP+P ó ATP + ca. 45 kJ/mol) als Energieumwandler die Wärmeenergie der Rezeptoren in elektrische Impulse umwandeln und diese dann über die Nerven an das Gehirn (tectum opticum) weitergegeben [6]. Diese Impulse variieren in ihrer Stärke (Amplitude) wie auch in ihrer Frequenz (Anzahl Impulse/ Zeiteinheit) und sind abhängig von der Schlangenart und der Körpertemperatur der Schlange, aber auch von der auf den Rezeptor treffenden Menge an infraroter Strahlung (alle Lebewesen und Objekte emittieren IR-Strahlung). Auch treten diese Impulse nur innerhalb eines gewissen Temperaturbereiches auf. So liegt der Temperaturbereich, bei dem diese Impulse bei Boa constrictor auftritt zwischen 18-37°C mit einer Frequenz von 13 Impulsen pro Sekunde bei 30°C. Bei Gloydius blomhoffii, einer Grubenotter, hingegen waren die Impulse in einem Temperaturbereich von 15-33°C vorhanden, mit einer Frequenz von 33 Impulsen pro Sekunde bei 25,5°C. Trifft die Schlange nun auf wärmere Objekte, so verstärken sich je nach Wellenlänge bzw. Temperatur des emittierenden Objektes diese Impulse und die Frequenz erhöht sich. Tritt die Schlange dagegen auf ein kühleres Objekt (z.B. einen Frosch, der durch Wasser abgekühlt ist [7]), so sinkt die Frequenz und die Stärke der Impulse [6,7].

Man kann sich als Analogie vielleicht das Autofahren vorstellen. Fährt man eine konstante Geschwindigkeit (Umgebungstemperatur), zeigt der Tacho die Geschwindigkeit durch eine Nadel an (Impuls mit bestimmter Frequenz). Erhöht man kurzfristig die Geschwindigkeit (thermisch veränderte Umgebung oder wärme-emittierendes Objekt), steigt die Nadel des Tachos (höhere Frequenz und stärkere Impulse). Reduziert man die Geschwindigkeit (kühlere Umgebung oder das Objekt entfernt sich wieder) fällt die Tachonadel auf den auf einen Wert unterhalb der normalen Geschwindigkeit.

Eine interessante Beobachtung wurde von Hensel und Schaefer (1981) bei Boa constrictor dokumentiert. Die Stärke der Impulse, die von den Rezeptoren an das Gehirn weitergeleitet werden, abhängig von den Temperaturen ist, bei dem die Boa constrictor aufgewachsen ist. So wurde bei einer Boa constrictor, die über 4 Jahre bei 23°C gehalten wurde ein maximaler statischer Impuls bei 26°C festgestellt, bei einer anderen, die bei 30°C aufgewachsen ist, jedoch ein maximaler Impuls bei 32°C.
Damit die Schlangen möglichst schnell auf neue thermische Reize reagieren können, muss sich die Membran (bzw. die TNM) schnell wieder abkühlen können. Das ist auch der Grund für das Vorhandensein der massiven Ansammlung an Kapillar-Blutgefäßen in den Rezeptoren. Über einen erhöhten Blutdurchfluss wird die Wärme von den Rezeptoren abtransportiert, so dass diese wieder in den Ruhezustand versetzt werden.

Ungeachtet der anatomischen Unterschiede erfüllen die Thermorezeptoren beider Schlangenfamilien ihre Aufgabe als Wärmesensoren [5,12]. Untersuchungen zeigen, dass die Thermorezeptoren nicht nur auf infrarote Strahlung reagieren, sondern einen breiten Wellenlängenbereich wahrnehmen können [4,13,15]. Die Rezeptoren der Grubenottern wie auch der Boas sind spezifische Wärmerezeptoren, wohingegen die Rezeptoren der Pythons eher unspezifisch sind und sowohl auf Wärme wie auch auf mechanische Einflüsse reagieren [12]. Bei beiden Schlangenfamilien sind die Thermorezeptoren gerichtet, dass heißt, dass sie Wärmestrahlung nur in einem bestimmten Radius wahrnehmen können. Die höchste Stimulation erfolgt, wenn die wärme-emittierende Quelle direkt vor der Schlange ist und sie wird schwächer, wenn sich die Quelle seitlich von der Schlange weg bewegt. Auch die Entfernung der Objektes zur Schlange spielt eine wichtige Rolle für das Ausmaß der Stimulation. So haben Westhoff und Koautoren [19] festgestellt, dass Crotalus atrox eine Infrarot emittierende Quelle bis zu 95 cm weit orten kann. Anderer Untersuchungen zeigen, dass bei einer Umgebungstemperatur von 20°C Boa constrictor eine Maus bis auf 16,4 cm, eine Ratte hingegen bis auf 39,6 cm orten kann. Dagegen ist Python reticulatus in der Lage eine Maus auf 28,3 cm und eine Ratte auf 68,1 cm zu orten. Am empfindlichsten sind jedoch die Thermorezeptoren der Grubenottern. So konnte Calloselasma rhodostoma eine Maus auf 66,6 cm und eine Ratte auf 160,5 cm orten [siehe 12].
Untersuchungen bestätigen, dass die Erfolgsquote des Beutefangs bei der Lauer auf Beute größer ist, wenn die Grubenotter einen Liegeplatz aufsucht, deren Umgebung einen gleichbleibenden thermalen Zustand hat und einen hohen thermalen Kontrast zu potentiellen Beutetieren mit sich bringt [siehe dazu auch 16].

Referenzen
(in alphabetischer Reihenfolge)

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[10] KROCHMAL, BAKKEN und LADUC. 2004. Heat in evolution’s kitchen: evolutionary perspectives on the functions and origin of the facial pit of pitvipers (Viperidae: Crotalinae). The Journal of Experimental Biology 207 4231-4238.
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Online erhältlich unter: http://www.gli.cas.cz/SEH/files/bonnensis/225_Westhoff.pdf

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Online erhältlich unter: http://schuster-5.bx.psu.edu/labpage/download/zischka.pdf

Wulf Schleip, September 2007
http://leiopython.de